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Biologia. Cellula e Tessuti.2 ediz

Colombo, Olmo,

Ediermes 2014,

698 pagg

isbn 9788870514001

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Ediermes 2014


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1. CHIMICA DELLA MATERIA VIVENTE . . . . . . 3 1.1 Significato biologico del legame chimico. . . 4 1.2 Componentiinorganici................ 6

.1

Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Struttura e stati di aggregazione . . . . . . 7 Proprietà e funzioni . . . . . . . . . . . . . . . . 7 I diversi “stati entropici”

dell’acqua cellulare . . . . . . . . . . . . . . 8 1.3 Componentiorganici.................. 9 .1 Glucidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Monosaccaridi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Oligosaccaridi e polisaccaridi. . . . . . . . . 10 .2 Lipidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Lipidisemplici.................... 13 Lipidi complessi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 .3 Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Struttura delle proteine . . . . . . . . . . . . . 16 Enzimi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 .4 Acidinucleici..................... 25 Strutturadegliacidinucleici......... 25 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

2. IL VIVENTE: UN SISTEMA GERARCHICO MULTILIVELLARE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.1 Organizzazionemolecolare ............. 42

.1

Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Struttura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Classificazione.................... 45 Replicazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

.2 Viroidieprioni.................... 48 2.2 Organizzazione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . 49 .1 Procarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 .2 Eucarioti......................... 52

Forma, dimensione e numero di cellule negli eucarioti pluricellulari. . . . . . . . 53 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

3. APPROCCIO STRUMENTALE ALLO STUDIO DELLA MATERIA VIVENTE 57

4.1 4.2 4.3

4.4

Organizzazione strutturale: i lipidi . . . . . . . 95 Organizzazione funzionale: le proteine . . . . 97 Caratteristiche della membrana . . . . . . . . . . 98 .1 Discontinuità..................... 99 .2 Fluidità. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 .3 Asimmetria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 .4 Distribuzione di lipidi e proteine . . . . . . 100 Leggi e meccanismi del transito attraverso lamembrana ........................ 101

3.1

Analisi morfologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 .1 Microscopiaottica ................. 58

Percorso ottico e risoluzione del microscopio ottico composto . . . . 58

Struttura del microscopio ottico composto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Diversi tipi di microscopi ottici . . . . . . . 61

.1

.2

Diffusione semplice e facilitata. . . . . . . . 101 Trasportatori ..................... 102 Proteine canale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Trasportoattivo................... 103 Pompe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 Potenziale di membrana a riposo . . . . . . 103

Biologia della Cellula

Indice

Allestimentodeicampioni........... 67 .2 Microscopiaelettronica ............. 70 Microscopio elettronico a trasmissione . 70

Microscopio elettronico adaltovoltaggio ................ 74

Microscopio elettronico a scansione. . . . 75 3.2 Analisi biochimica e funzionale. . . . . . . . . . 76 .1 Citochimicaeistochimica ........... 76 Metodidicolorazione .............. 77 .2 Immunoistochimica................ 80 Citometria a flusso. . . . . . . . . . . . . . . . . 80 .3 Autoradiografia ................... 82 .4 Colture in vitro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Terreni di coltura. . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Condizionifisichedicoltura......... 83 .5 Dissociazione tissutale . . . . . . . . . . . . . . 83 .6 Crescitasustrati................... 84 Ceppi e linee cellulari . . . . . . . . . . . . . . 85

.7 Metodichedipurificazione degli organuli cellulari . . . . . . . . . . . . . . 85

Omogeneizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Centrifugazione differenziale. . . . . . . . . 86 Controllo della purezza di una frazione 87

.8 Indagine biochimico-molecolare . . . . . . 87 Cromatografia.................... 88 Tecnicaelettroforetica.............. 89 Spettrofotometria e spettrofluorimetria 91 Microdissezione laser . . . . . . . . . . . . . . . . 92

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 4. MEMBRANA PLASMATICA . . . . . . . . . . . . . . . . 95

.3 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

X

BIOLOGIA • CELLULA e TESSUTI •

5. COMPARTIMENTAZIONE CELLULARE . . . . . 5.1 Via secretoria: sintesi e maturazione

delleproteinedaesportazione ........... .1 Reticoloendoplasmatico.............

Indirizzamento e sintesi delle proteine da esportazione nel reticolo endoplasmatico . . . . . . . .

Modificazioni co- e post-traduzionali delle proteine nel reticolo endoplasmatico . . . . . . . .

Sintesi del precursore dei glicani N-linked e suo legame covalente alle proteine .

Controllo di qualità delle glicoproteine Reticolo endoplasmatico:

sede di sintesi dei lipidi di membrana 5.2 Apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Glicosilazione nell’apparato di Golgi . . . 5.3 Trafficovescicolare ...................

.1 Formazione, smistamento e fusione dellevescicole..................... Gemmazione e distacco delle vescicole . Smistamento delle vescicole. . . . . . . . . . Fusionedellemembrane ............

.2 Traffico vescicolare tra reticolo endoplasmatico e apparato di Golgi . . .

.3 Traffico vescicolare in uscita dall’apparatodiGolgi...............

.4 Esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Lisosomi: sede di digestione cellulare . . .

Indirizzamento delle proteine allisosoma.....................

.6 Via endocitica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fagocitosi........................ Pinocitosi........................ Endocitosi mediata da recettori . . . . . . . Autofagia........................ Transcitosi: trasferimento di molecole

attraversolecellule .............. Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6. CITOSCHELETRO E MOTILITÀ CELLULARE

6.1 Componente actinica del citoscheletro. . . . . .1 Actina monomerica . . . . . . . . . . . . . . . . Siti di interazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Actina polimerica: i microfilamenti . . . . Polaritàdelmicrofilamento.......... Assemblaggio del microfilamento . . . . .

Proprietà dinamiche dei microfilamenti: steady-state e treadmilling . . . . . . . . . .3 Proteine ancillari dell’actina . . . . . . . . . .

Proteine ancillari dell’actina monomerica . . . . . . . . . . .

Proteine ancillari del microfilamento. . . .4 Motilità actino-mediata . . . . . . . . . . . . . Movimentipropulsivi .............. Movimentiretrattivi ...............

.1

.2

Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Siti di interazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Assemblaggiodelmicrotubulo........ 160 Proteine ancillari del microtubulo . . . . . 162 Potenzialità dinamiche del microtubulo:

steady-state e instabilità dinamica . . . 163 Ruolo dei centri di organizzazione

microtubulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Motilità microtubulo-mediata . . . . . . . . 165 Movimento cigliare e flagellare . . . . . . . 165 Trafficovescicolare ................ 174

Movimento dei cromosomi durantelamitosi................ 178

107

6.2

6.3

Componente microtubulare delcitoscheletro...................... 159

108 109

111

113

114 115

115 116 118 120

121 121 125 126

127

128 128 130

131 132 132 135 135 136

136 137

139 142 143 143 144 144 145

147 149

149 150 152 152 154

Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 .1 Polipeptidi dei filamenti intermedi. . . . . 179 .2 Assemblaggio dei filamenti intermedi . . 181 .3 Steady-state e stabilità

deifilamentiintermedi.............. 182 .4 Tessuto-specificità

deifilamentiintermedi.............. 183 .5 Proteine ancillari

deifilamentiintermedi.............. 183 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

7. ADESIONE E COMUNICAZIONE CELLULARE . . . . . . . . . 187 7.1 Segnalazione fra cellule e trasduzione

del segnale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 .1 Segnali a lungo e breve raggio . . . . . . . . 188 .2 Tipi di segnale

e modalità di entrata nella cellula. . . . . . 189 .3 Recettoridelsegnale

e modalità di trasduzione del segnale . . . 189 7.2 Adesione cellula-cellula e cellula-matrice . . . 190 .1 Molecole di adesione cellula-cellula . . . . 191 .2 Molecole di adesione cellula-matrice . . . 191 .3 Giunzioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Giunzioni occludenti o tight . . . . . . . . . 192 Giunzioni ancoranti. . . . . . . . . . . . . . . . 195 Giunzioni comunicanti o gap. . . . . . . . . 199 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

8. METABOLISMO ENERGETICO DELLA CELLULA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 8.1 Mitocondri ......................... 204

.1 Ultrastruttura dei mitocondri. . . . . . . . . 205 Membranaesterna................. 205 Membranainterna................. 205 Cameramitocondrialeesterna........ 208 Cameramitocondrialeinterna........ 208 Genomamitocondriale ............. 208

.2 Importazione delle proteine neimitocondri.................... 210

Indice

XI

8.2

8.3

Perossisomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 .1 Numero, forma, dimensione,

movimento e identificazione. . . . . . . . . . 220 .2 Importazione delle proteine

neiperossisomi.................... 221 .3 Funzionideiperossisomi ............ 223 Metabolismo del perossido di idrogeno 223 Detossificazione................... 223

Rimozione di radicali liberi e altre specie reattive dell’ossigeno . . . 224

Ossidazione dell’acido urico. . . . . . . . . . 224

Ossidazionedegliacidigrassi......... 224 Cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 .1 Ultrastruttura dei cloroplasti . . . . . . . . . 225 .2 Importazione delle proteine

tracromatidifratelli ............. 268 Telomero........................ 270 Concettichiave............................... 271

10. FUNZIONI DEL NUCLEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 10.1 Ciclo cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 .1 Fasidelciclocellulare............... 273 .2 Controllodelciclocellulare.......... 275 Fase G1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

.3

Segnalidiindirizzamento mitocondriale .................. 210

Funzioni dei mitocondri: ilmetabolismoenergetico............ 213

Glicolisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 CiclodiKrebs.................... 216 Fosforilazioneossidativa............. 217 Bilancio del metabolismo energetico . . . 219 Altre funzioni dei mitocondri . . . . . . . . 219

.2 .3

.4

.5 .6

Proteinenonistoniche.............. 249 RNA nucleari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 Strutturadellacromatina............ 251 Filamentonucleosomico ............ 251 Modelli di strutture secondarie . . . . . . . 252 Modellidistruttureterziarie......... 253

Dinamicità dell’architettura cromatinica .................... 254

Eucromatina ed eterocromatina . . . . . . . 255 Eterocromatinafacoltativa........... 255 Eterocromatinacostitutiva........... 256 Territori cromosomici in intercinesi . . . . 257 Struttura dei cromosomi metafasici . . . . 258 Corredocromosomico.............. 259 Distribuzione delle sequenze di DNA . . 261 Organizzazione molecolare . . . . . . . . . . 265 Centromero e coesione

nei cloroplasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 .3 Fotosintesi ....................... 228 Fasidellafotosintesi ................. 229 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

9. NUCLEO E GENOMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 9.1 Struttura del nucleo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 9.2 Involucronucleare.................... 235

.1 Membraneinternaedesterna......... 235 .2 Pori nucleari e complesso del poro . . . . . 236 .3 Traffico di molecole

10.2

tra citoplasma e nucleo . . . . Meccanismi di importazione ed esportazione . . . . . . . .

.4 Modificazioni morfologiche dell’involucro nucleare . . . . . 9.3 Nucleoplasma e nucleoscheletro.

. ........ 238 . ........ 238

......... 240 ......... 241 ......... 241

.1

.2

10.3 .1

Trascrizione degli RNA neglieucarioti..................... 278

Trascrizione e maturazione degli RNA messaggeri . . . . . . . . . . . . 278

Nucleolo e sintesi degliRNAribosomiali ........... 282

Trascrizione e maturazione degli RNA transfer . . . . . . . . . . . . . . 286

Regolazione genica . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Regolazione genica nei procarioti. . . . . . 286 Regolazione genica negli eucarioti . . . . . 288

Fase S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Meccanismo di duplicazione del DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

Duplicazione negli eucarioti e nei procarioti . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

Sintesi e assemblaggio deinucleosomi.................... 295 Duplicazione del centrosoma . . . . . . . . . 295 RiparazionedelDNA............... 296

.1 Struttura del nucleoscheletro Laminafibrosa.................... 241 Retefibrillare..................... 242

.2

.2 Funzioni del nucleoscheletro . . . . . . . . . 242 9.4 Genoma e geni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 .1 Genoma e geni nei procarioti . . . . . . . . . 243 Nucleoide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 .2 Genomaegenineglieucarioti........ 244 Dimensione genomica . . . . . . . . . . . . . . 245 Geni strutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 Geni regolatori e sequenze regolative . . . 246 DNA ripetitivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 9.5 Cromatinaecromosomi ............... 248 .1 Proteine nucleari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 Istoni........................... 249

10.4 10.5

10.6

.3 .4 Fase G2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Fase M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 .1 Fasidellamitosi................... 297

Profase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 Metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Anafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

Meiosieriproduzionesessuale........... 303 .1 Tipidimeiosi..................... 305 .2 Stadidellameiosi.................. 305

XII

BIOLOGIA • CELLULA e TESSUTI •

Primadivisionemeiotica............ 306 Secondadivisionemeiotica .......... 312

11.2 11.3

.1 Differenziamento.................. 319 Cellule staminali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Morte cellulare programmata, apoptosienecrosi..................... 321

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. SVILUPPO, DIFFERENZIAMENTO

E MORTE CELLULARE PROGRAMMATA . . 11.1 Fecondazione e sviluppo . . . . . . . . . . . . . . .

313

317 317

.1 .2

Apoptosi: aspetti cellulari e molecolari . . 322 Varianti della morte cellulare programmata .......... ........... 324

CHE COSA È UN TESSUTO. . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

12. TESSUTO EPITELIALE: EPITELI DI RIVESTIMENTO . . . . . . . . . . . . . . . 331 12.1 Epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

.1 Celluleepiteliali................... 334 Asimmetria

e polarità morfofunzionale. . . . . . . . . 334 Organizzazione del citoscheletro . . . . . . 335 Specializzazioni

della superficie cellulare. . . . . . . . . . . 336 .2 Classificazione degli epiteli

dirivestimento.................... 341 Epiteli semplici o monostratificati . . . . . 341 Epiteli composti o stratificati. . . . . . . . . 348

12.2 Epitelisensoriali ..................... 362 .1 Tipi di cellule sensoriali secondarie . . . . 362 Cellulegustative .................. 363 Celluleacustiche .................. 364 Cellulevestibolari ................. 365 12.3 Neuroepitelioolfattorio ............... 367

12.4 Epiteli particolarmente differenziati ederivatiepiteliali.................... 368 .1 Smalto .......................... 368 .2 Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 .3 Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 .4 Unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

13. TESSUTO EPITELIALE: EPITELI GHIANDOLARI . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377

13.1 Origine e differenziamento delle ghiandole 377 13.2 Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 .1 Modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . 378 Secrezione merocrina . . . . . . . . . . . . . . . 378 Secrezione apocrina . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Secrezioneolocrina ................ 381 .2 Ghiandole unicellulari e pluricellulari . . 382 Ghiandole esocrine pluricellulari . . . . . . 384

13.3 Ghiandole endocrine, ormoni e organi bersaglio . . . . . . . . . . . . . . 391

.1

Organizzazione strutturale e ultrastrutturale. . . . . . . . .. . . . . . . . . . 395

Ghiandole cordonali . . . . .. . . . . . . . . . 395 Ghiandole follicolari . . . . ........... 397 Ghiandole a isolotti . . . . . . .......... 398 Ghiandole interstiziali . . . . .......... 398 Sistemighiandolaridiffusi........... 399 Produzione di ormoni

Biologia dei Tessuti

14.

13.4

CELLULE E MATRICE DEI TESSUTI DI ORIGINE MESENCHIMALE . . . . . . . . . . . . 433

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

dapartedelsistemanervoso ....... 399 Aspetti topografici e funzionali . . . . . . . 399 Sistema ipotalamoipofisario. . . . . . . . . . 400 Epifisi .......................... 410 Tiroide.......................... 411 Paratiroidi ....................... 415 Ghiandolesurrenali ............... 416 Gonadi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 Sistema neuroendocrino diffuso . . . . . . 425 Ghiandole miste. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 Pancreas ........................ 427 Fegato .......................... 428 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430

14.1 14.2

14.3

Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . 434 Matriceextracellulare ................. 434

.2

.1

.2

.3

Componente amorfa. . . . . . . . . . . . . . . . 435 Glicosaminoglicani ................ 435 Proteoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Glicoproteine..................... 439 Componentefibrillare .............. 442 Fibre collagene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 Membranabasale ................. 452 Struttura della membrana basale . . . . . . 452

Componente cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . 454 .1 Fibroblasti e miofibroblasti. . . . . . . . . . . 455 .2 Mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 .3 Celluleadipose.................... 458 .4 Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458 .5 Plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462

Indice

XIII

.6 Cellule endoteliali ................. 463 .7 Periciti ......... ................. 465 .8 Cellule mesoteliali ................. 466 .9 Cromatofori . . . . . ................. 467

Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 15. TESSUTI CONNETTIVI

PROPRIAMENTE DETTI . ...... ........... 469 15.1 Mesenchima. . . . . . . . . ................ 470 15.2 Tessuto connettivo mucoso maturo . . . . . . . 471 15.3 Tessutoconnettivofibrillare ............ 471

17.2

17.3 17.4 17.5

Osteoblasti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513 Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514 Cellule di rivestimento. . . . . . . . . . . . . . 514 Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

.3 Periostioedendostio ............... 517 Tessutoosseoacellulare................ 517 .1 Dentina ......................... 518 Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521 Mineralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 521 Ossificazione........................ 523 .1 Ossificazionediretta................ 523 .2 Ossificazioneindiretta.............. 525

.1 .2

Tessuto connettivo fibrillare lasso. . . . . . 472 Tessuto connettivo fibrillare compatto . . 473

Tessuto connettivo fibrillare compatto afasciintrecciati ................ 474

Tessuto connettivo fibrillare compatto a fasci incrociati. . . . . . . . . . . . . . . . . 474

Tessuto connettivo fibrillare compatto a fasci paralleli. . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

Tessuto connettivo fibrillare compatto capsulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476

Rimodellamento del tessuto osseo . . . . . 528 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530

18. SANGUE E LINFA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533

Tessuto connettivo fibrillare compatto lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 476 15.4 Tessuto connettivo elastico . . . . . . . . . . . . . 477 15.5 Tessutoconnettivoreticolare............ 478 15.6 Tessutopigmentato................... 479 15.7 Tessutoadiposo...................... 480 .1 Tessutoadiposouniloculare.......... 480 .2 Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . 482 .3 Istogenesideltessutoadiposo......... 483 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484

16. TESSUTO CARTILAGINEO . . . . . . . . . . . . . . . 485 16.1 Cartilagineialina..................... 485 .1 Componentecellulare............... 486 .2 Matrice extracellulare. . . . . . . . . . . . . . . 488 Componenteamorfa ............... 488 Componentefibrillare.............. 490 .3 Pericondrioeaccrescimento.......... 491 .4 Cartilaginearticolare............... 492 .5 Cartilagine metafisaria. . . . . . . . . . . . . . 492 16.2 Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 16.3 Cartilaginefibrosa.................... 495 16.4 Altrevarietàdicartilagini.............. 496 .1 Tessutocondroide.................. 496 .2 Tessuto cordoide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

17. TESSUTO OSSEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 17.1 Tessutoosseocellulare................. 501 .1 Organizzazione della matrice ossea . . . . 503 Tessuto osseo non lamellare. . . . . . . . . . 503 Tessutoosseolamellare ............. 504 .2 Componente cellulare. . . . . . . . . . . . . . . 513

.1

.2

.3

Eritrociti......................... 534 Caratteristiche morfologiche . . . . . . . . . 534 Eritrocateresi ..................... 536 Emoglobina e funzione respiratoria . . . . 537 Reticolociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 Leucocitioglobulibianchi........... 539 Granulociti polimorfonucleati . . . . . . . . 539 Monociti macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . 542 Linfociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544 Piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 Piastrine ed emostasi . . . . . . . . . . . . . . . 546

18.1 18.2

18.3

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