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Biologia. 1 La cellula. 4 ediz

Sadava, Hillis

Zanichelli 2014,

240 pagg, isbn 9788808261168

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24,90 €

Zanichelli 2014


978-88-08-26116-8

Indice generale

Prefazione XIII

La biologia può indirizzare le politiche pubbliche 16

La biologia è fondamentale per comprendere gli ecosistemi 17

La biologia ci permette di capire e apprezzare la biodiversità 18

Il capitolo in sintesi 19 Per il ripasso 20

PARTE PRIMA

La scienza della vita e le sue basi chimiche

Lo studio della vita

1.1 Che cosa si intende per biologia? La vita è comparsa dalla materia inanimata attraverso

l’evoluzione chimica

La struttura cellulare si è evoluta nell’antenato comune

1 2

3

3

Piccole molecole

e chimica della vita

21

1

2

La fotosintesi permette ad alcuni organismi di catturare energia dal sole 4

L’informazione biologica è contenuta in un linguaggio genetico comune a tutti gli organismi 5

Le popolazioni di tutti gli organismi viventi si evolvono 7

I biologi sono in grado di ricostruire la genealogia evolutiva della vita 7

La specializzazione e la diversificazione cellulare sono alla base della vita pluricellulare 9

Gli organismi viventi interagiscono tra loro 9

Il nutrimento fornisce energia e sta alla base della biosintesi 10

Gli organismi viventi devono regolare il loro ambiente interno 10

1.2 Come fanno i biologi a studiare la vita? 11

Osservare e quantificare sono competenze importanti 11

I metodi scientifici combinano l’osservazione, la sperimentazione e la logica 11

Un buon esperimento deve poter contraddire le ipotesi 12

I metodi statistici sono strumenti scientifici fondamentali 13

In biologia le scoperte si possono generalizzare 14 Non tutte le forme di indagine sono scientifiche 14

1.3 Perché la biologia è importante? 15 L’agricoltura moderna dipende dalla biologia 15 La biologia costituisce la base della medicina applicata 16

2.1

2.2

2.3 2.4

In che modo la struttura atomica spiega

le proprietà della materia? 22 Un elemento è formato da atomi di un unico tipo 22 Ogni elemento ha un numero specifico di protoni 22 Il numero di neutroni differisce da un isotopo

all’altro 22

Il comportamento degli elettroni determina i legami chimici e la loro geometria 24

Come si legano tra loro gli atomi per formare le molecole? 26

I legami covalenti consistono nella condivisione di coppie di elettroni 26

Le attrazioni ioniche sono di tipo elettrostatico 29

Si possono formare legami idrogeno fra molecole con legami covalenti polari o al loro interno 30

Le interazioni idrofobiche aggregano le molecole apolari 30

Le forze di van der Waals comportano contatti tra gli atomi 31

In che modo si modificano i legami tra atomi nelle reazioni chimiche? 31

Che cosa rende l’acqua così importante per la vita? 32

L’acqua ha una struttura speciale e delle proprietà particolari 32

Negli esseri viventi le reazioni avvengono in soluzioni acquose 34

Le soluzioni acquose possono essere acide o basiche 34

VI Indice generale Una panoramica e un’anticipazione 37

Il capitolo in sintesi 38 Per il ripasso 39

3.4

4.1

4.2

4.3

4.4

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Quale struttura chimica hanno i lipidi e quali funzioni svolgono? 57

I grassi e gli oli sono trigliceridi 57 I fosfolipidi costituiscono le membrane biologiche 58

Alcuni lipidi svolgono compiti di conversione energetica, regolazione e protezione 59

Il capitolo in sintesi 61 Per il ripasso 62

Le proteine,

i carboidrati e i lipidi

40

3

3.1 Quali tipi di macromolecole caratterizzano gli esseri viventi? 41

I gruppi funzionali conferiscono proprietà specifiche alle molecole biologiche 41

Gli isomeri presentano gli stessi atomi ma in una disposizione diversa 41

La struttura delle macromolecole è in stretto rapporto con la loro funzione 42

Le macromolecole per lo più si formano per condensazione e si degradano per idrolisi 43

3.2 Quale struttura hanno le proteine e quali funzioni svolgono? 43

Gli amminoacidi sono i blocchi costitutivi delle proteine 44

I legami peptidici formano l’ossatura portante di una proteina 45

La sequenza amminoacidica è la struttura primaria di una proteina 46

La struttura secondaria di una proteina dipende dalla formazione di legami idrogeno 46

La struttura terziaria di una proteina si forma tramite curvature e ripiegature 47

La struttura quaternaria di una proteina consiste di subunità 49

La forma e la chimica della superficie contribuiscono alla funzione delle proteine 50

Le condizioni ambientali influenzano la struttura delle proteine 51

La forma delle proteine può cambiare 51

Gli chaperon molecolari aiutano le proteine ad assumere la propria conformazione specifica 52

3.3 Quale struttura hanno i carboidrati e quali funzioni svolgono? 52

I monosaccaridi sono zuccheri semplici

I legami glicosidici uniscono i monosaccaridi tra loro 53

I polisaccaridi accumulano energia e servono come 54 materiali strutturali 55

I carboidrati chimicamente modificati contengono gruppi funzionali aggiuntivi 56

Gli acidi nucleici e

l’origine della vita

63

4

Qual è la struttura chimica degli acidi nucleici e quali funzioni svolgono questi composti? 64

I nucleotidi sono le unità costitutive degli acidi nucleici 64

L’appaiamento delle basi avviene sia nel DNA sia nell’RNA 64

Il DNA veicola le informazioni e si esprime attraverso l’RNA 66

La sequenza di basi del DNA rivela parentele evolutive 68

I nucleotidi svolgono altri ruoli importanti 68

Come e dove ebbero origine le molecole biologiche di piccole dimensioni? 68

Gli esperimenti provarono che non esisteva la generazione spontanea della vita 68

La vita cominciò nell’acqua 70

La vita potrebbe essere venuta dallo spazio extraterrestre 70

Esperimenti di sintesi prebiotica simulano la Terra primordiale 71

Come ebbero origine le macromolecole della vita? 73

L’evoluzione chimica potrebbe aver condotto alla polimerizzazione 73

L’RNA potrebbe essere stato il primo catalizzatore biologico 73

Come ebbero origine le prime cellule? 75 Esperimenti che indagano sull’origine delle cellule 75

Alcune cellule primordiali hanno lasciato un’impronta fossile 76

Il capitolo in sintesi 77 Per il ripasso 78

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Le cellule: unità

operative della vita

79

5.5

6.1

6.2

6.3

6.4

Indice generale VII Come hanno avuto origine le cellule

eucariotiche? 103 Le membrane interne e l’involucro nucleare sono

probabilmente derivati dalla membrana plasmatica 103 Alcuni organuli si sono formati per endosimbiosi 103 Il capitolo in sintesi 105 Per il ripasso 106

Le membrane cellulari 107 Qual è la struttura di una membrana

biologica? 108 I lipidi costituiscono il tessuto strutturale idrofobico

della membrana 108

Le proteine di membrana hanno distribuzione asimmetrica 109

Le membrane sono in costante cambiamento 111

I carboidrati della membrana plasmatica fungono da siti di riconoscimento 111

Quale ruolo svolge la membrana plasmatica nell’adesione e nel riconoscimento tra cellule? 113

Il riconoscimento e l’adesione cellulare sono determinate da proteine e carboidrati della superficie cellulare 113

Tre tipi di giunzioni cellulari mettono in connessione cellule adiacenti 114

Le membrane cellulari aderiscono alla matrice extracellulare 115

Quali sono i processi passivi coinvolti nel trasporto di membrana? 116

La diffusione è un processo dovuto ai moti molecolari casuali che tende a uno stato di equilibrio 116

La diffusione semplice avviene attraverso il doppio strato fosfolipidico 117

L’osmosi è la diffusione dell’acqua attraverso le membrane 117

Le proteine canale possono coadiuvare la diffusione 118

Le proteine di trasporto coadiuvano la diffusione legandosi alle sostanze 119

Quali processi attivi avvengono durante il trasporto di membrana? 120

Il trasporto attivo è direzionale 121

I sistemi di trasporto attivo si differenziano rispetto alla fonte di energia 121

PARTE SECONDA

La cellula

5

5.1 Quali caratteristiche fanno delle cellule le unità fondamentali della vita? 80

La dimensione delle cellule è limitata dal rapporto tra superficie e volume 80

I microscopi rivelano le caratteristiche delle cellule 81

La membrana plasmatica forma la superficie esterna di ogni cellula 81

Le cellule si classificano come procariotiche o eucariotiche 83

5.2 Quali caratteristiche distinguono le cellule procariotiche? 84

Le cellule procariotiche hanno alcune caratteristiche in comune 84

Alcuni procarioti sono dotati di strutture specializzate 85

6

5.3 Quali sono le caratteristiche delle cellule eucariotiche?

La compartimentazione è la chiave del funzionamento della cellula eucariotica

Gli organuli possono essere studiati al microscopio o isolati per analizzarli chimicamente

I ribosomi sono macchinari per la sintesi proteica

Il nucleo contiene la maggior parte delle informazioni genetiche

Il sistema di endomembrane è un gruppo di organuli collegati

Alcuni organuli trasformano l’energia Esistono diversi altri organuli racchiusi da membrane

Il citoscheletro è importante per la struttura della cellula e il suo movimento

I biologi possono modificare sperimentalmente i sistemi viventi per stabilire rapporti causa-effetto

5.4 Quale ruolo svolgono le strutture extracellulari?

86 86

86 87

87

90 93 95

96 100

101

La parete cellulare vegetale è una struttura extracellulare 101

Negli animali la matrice extracellulare sostiene le funzioni dei tessuti 102

VIII Indice generale

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6.5 Come fanno le molecole di grandi dimensioni a entrare e uscire dalla cellula?

123

Negli organismi attuali troviamo indizi sull’evoluzione delle interazioni tra cellule e sulla pluricellularità 143

Il capitolo in sintesi 145 Per il ripasso 146

Energia, enzimi e metabolismo 147

Quali sono i principi fisici alla base delle trasformazioni biologiche di energia? 148

Esistono due tipi principali di energia 148 Esistono due tipi principali di metabolismo 148

La prima legge della termodinamica: l’energia non si crea né si distrugge 149

La seconda legge della termodinamica: il disordine tende ad aumentare 149

Le reazioni chimiche liberano o assorbono energia 150

Esiste una relazione tra equilibrio chimico ed energia libera 151

Quale ruolo svolge l’ATP nell’energetica biochimica? 152

L’idrolisi di ATP libera energia 152

L’ATP accoppia le reazioni endoergoniche a quelle esoergoniche 153

Che cosa sono gli enzimi? 154 Per accelerare una reazione bisogna superare una

barriera energetica 155

Gli enzimi hanno siti attivi dove si legano a reagenti specifici 156

Gli enzimi abbassano la barriera energetica ma non influenzano l’equilibrio 157

Come funzionano gli enzimi? 157 Gli enzimi sono capaci di orientare i substrati 157

Gli enzimi sono capaci di indurre tensione nel substrato 158

Gli enzimi possono aggiungere temporaneamente dei gruppi chimici ai substrati 158

La struttura molecolare determina la funzione enzimatica 158

Alcuni enzimi richiedono altre molecole per funzionare 159

La concentrazione del substrato influenza la velocità di reazione 160

Le macromolecole e le particelle entrano nella cellula per endocitosi 123

L’endocitosi mediata da recettori è molto specifica 124 L’esocitosi trasferisce materiali fuori dalla cellula 125 Il capitolo in sintesi 126 Per il ripasso 127

La comunicazione

cellulare e la

pluricellularità 128 7.1 Che cosa sono i segnali e in che modo

le cellule vi rispondono? 129 Le cellule ricevono segnali dall’ambiente fisico e da

altre cellule 129

Una via di trasduzione del segnale si compone di un segnale, di un recettore e delle relative risposte 129

8.1

8.2

8.3

8.4

PARTE TERZA

Le cellule e l’energia

8

7

7.2 In che modo i recettori di segnali innescano una risposta cellulare?

130

I recettori che riconoscono segnali chimici hanno siti di legame specifici 131

I recettori si possono classificare per posizione e funzione 131

I recettori intracellulari sono situati nel citoplasma o nel nucleo 134

7.3 Come viene trasdotta nella cellula la risposta a un segnale?

Una cascata di proteina chinasi amplifica una risposta innescata dal legame del ligando

I secondi messaggeri possono amplificare i segnali tra i recettori e le molecole bersaglio

134 135 136

La trasduzione del segnale è strettamente regolata 139

7.4 Come si modificano le cellule in risposta ai segnali? 140

I canali ionici si aprono in risposta a segnali 140 L’attività degli enzimi cambia in risposta ai segnali 141 I segnali possono avviare la trascrizione del DNA 141

7.5 In che modo le cellule di un organismo pluricellulare possono comunicare direttamente? 142

Le cellule animali comunicano tramite giunzioni comunicanti 143

Le cellule vegetali comunicano tramite i plasmodesmi 143

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8.5 Come sono regolate le attività enzimatiche? 160

Gli enzimi possono essere regolati tramite inibitori 161

Gli enzimi allosterici sono controllati tramite variazioni di forma 162

Molte vie metaboliche sono regolate per effetto allosterico 163

9.5

10.1

10.2

10.3

10.4

10.5

Indice generale IX L’impermeabilità dei mitocondri a NADH riduce la

produzione di ATP 182

Come sono regolate le vie metaboliche e come si integrano tra loro? 183

Il catabolismo e l’anabolismo sono collegati 183 Il catabolismo e l’anabolismo sono integrati 184 Le vie metaboliche sono dei sistemi regolati 185 Il capitolo in sintesi 186 Per il ripasso 187

La fotosintesi: energia

dalla luce solare 189

Che cosa si intende per fotosintesi? 190 Esperimenti con gli isotopi mostrano che nella

fotosintesi ossigenica O2 proviene da H2O 190 La fotosintesi segue due percorsi 192

In che modo la fotosintesi trasforma l’energia luminosa in energia chimica?192

L’energia luminosa viene assorbita dalla clorofilla e da altri pigmenti 192

L’assorbimento della luce produce cambiamenti fotochimici 195

La riduzione porta alla formazione di ATP e NADPH 195

L’ATP prodotto con la fotofosforilazione si ottiene per chemiosmosi 197

Come viene usata l’energia chimica per la sintesi dei carboidrati? 198

Le tappe del ciclo di Calvin sono state scoperte grazie a esperimenti di marcatura con radioisotopi 198

Il ciclo di Calvin è composto da tre processi 199 La luce stimola il ciclo di Calvin 201

In che modo le piante hanno adattato la fotosintesi alle condizioni ambientali? 201

La rubisco catalizza la reazione di RuBP con O2 o con CO2 201

La fotorespirazione avviene nelle piante C3 ma non nelle C4 203

Anche le piante CAM usano la PEP carbossilasi 205

Come interagisce la fotosintesi con altri processi metabolici? 205

Il capitolo in sintesi 207 Per il ripasso 208

Molti enzimi sono regolati tramite fosforilazione reversibile

164

164

I processi di estrazione

dell’energia chimica 168 9.1 In che modo l’ossidazione del glucosio

libera energia chimica? 169 Le cellule catturano l’energia libera durante il

metabolismo del glucosio 169 Le reazioni redox trasferiscono elettroni ed energia 170

Il coenzima NAD+ è un trasportatore di elettroni fondamentale per le reazioni redox 170

Una panoramica: come ricavare energia dal glucosio 171

9.2 Quali sono i processi aerobici per catabolizzare il glucosio? 172

Nella glicolisi, il glucosio si ossida parzialmente e si libera una parte dell’energia 172

L’ossidazione del piruvato collega la glicolisi con il ciclo dell’acido citrico 173

Il ciclo dell’acido citrico completa l’ossidazione del glucosio formando CO2 173

L’ossidazione del piruvato e il ciclo dell’acido citrico sono regolati dalla concentrazione delle sostanze di partenza 174

Gli enzimi sono influenzati dall’ambiente Il capitolo in sintesi 166 Per il ripasso 167

10

9

9.3 In che modo si forma ATP per fosforilazione ossidativa?

175

La catena respiratoria trasferisce elettroni e protoni, liberando energia 175

La diffusione dei protoni viene accoppiata alla sintesi dell’ATP 176

Alcuni microrganismi usano accettori di elettroni diversi da O2 180

9.4 Come si ricava energia dal glucosio in assenza di ossigeno? 180

La respirazione cellulare produce energia in quantità molto maggiore rispetto alla fermentazione 182

Fonti delle illustrazioni A1 Indice analitico A3

Indice dei box

Un caso da vicino

Lavorare con i dati

Fig. 1.11 Fig. 1.12 Fig. 3.10 Fig. 4.6 Fig. 4.8 Fig. 5.20

Fig. 6.5

Fig. 6.11

Fig. 7.11 Fig. 9.9

Fig. 10.2 Fig. 10.11

Negli esperimenti controllati si lavora su una variabile

Negli esperimenti comparativi si ricercano differenze tra gruppi

12

13

Cap. 3 Cap. 4

Cap. 5 Cap. 6

Cap. 7 Cap. 8 Cap. 9

La struttura primaria determina la struttura terziaria 50

Le molecole biologiche avrebbero potuto formarsi a partire dalle sostanze chimiche presenti nell’atmosfera primordiale della Terra? 72

Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare 101

La diffusione rapida delle proteine di membrana 112

La scoperta del secondo messaggero 137 Come funziona un erbicida? 164

Dimostrazione sperimentale del meccanismo chemiosmotico 179

La struttura primaria determina la struttura terziaria 49

Prove contro la generazione spontanea della vita 69

Miller e Urey sintetizzarono molecole prebiotiche in atmosfera artificiale

71

Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare – dimostrazione di una relazione causa-effetto in biologia 100

La diffusione rapida delle proteine di membrana 111

Le acquaporine fanno aumentare la permeabilità della membrana all’acqua 119

La scoperta di un secondo messaggero 136

Dimostrazione sperimentale del meccanismo chemiosmotico 178

La provenienza dell’ossigeno prodotto dalla fotosintesi 190

Mappare il percorso di CO2 198

Cap. 10 Cap. 10 Metodi di ricerca

Fig. 5.3 Fig. 5.6 Fig. 6.4

Per osservare le cellule 82-83 Il frazionamento cellulare 87

La tecnica del criodecappaggio mette in evidenza le proteine di membrana 110

L’ossigeno prodotto dalla fotosintesi proviene dall’acqua 191

CO2: la mappa del suo percorso 199

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