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Biologia molecolare del gene 7°ediz.

Watson, Baker, Bell

Zanichelli 2015

Pagg. 896

Isbn: 9788808364807


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Zanichelli 2015


La struttura a doppia elica del DNA scoperta nel 1953, con i due filamenti tenuti assieme da legami specifici fra le basi, è diventata una delle icone della scienza. Quando, appena 12 anni dopo, fu pubblicata la prima edizione di Biologia molecolare del gene era stato confermato che il DNA si replicava nel modo suggerito dal modello, il codice genetico era stato quasi completamente decifrato e il meccanismo con cui i geni sono espressi era stato chiarito, almeno a grandi linee: il campo della biologia molecolare era maturo per il suo primo libro di testo, che definiva per la prima volta il curriculum per i corsi di studio in questa materia.
La settima edizione di Biologia molecolare del gene celebra sia il contesto intellettuale che vide la nascita della prima edizione, sia gli straordinari progressi che hanno portato agli attuali livelli di comprensione della biologia e dell’evoluzione. Questa nuova edizione presenta numerosi importanti cambiamenti:
Nella Parte 2 Struttura e studio delle macromolecole i capitoli sulla struttura dell’RNA e delle proteine sono completamente nuovi.
Il capitolo delle tecniche è stato anticipato alla parte 2 e include ora una sezione aggiornata su molte tecniche genomiche utilizzate abitualmente dai biologi molecolari.
Un capitolo completamente nuovo sull’origine e l’evoluzione iniziale della vita mostra come le tecniche della biologia molecolare e della biochimica ci permettano di studiare, e perfino ripetere in laboratorio, le modalità con cui potrebbe essere sorta la vita.
Nella Parte 5 sulla regolazione genica sono stati aggiunti argomenti significativi, come il quorum sensing nelle popolazioni batteriche, il sistema di difesa batterico denominato CRISPR e quello dei piRNA negli animali, la funzione di Polycomb e, negli eucarioti superiori, una discussione più ampliata di altri meccanismi di regolazione genetica cosiddetti “epigenetici”.
Per la prima volta sono state inserite delle domande alla fine di ogni capitolo. Le risposte alle domande con numero pari sono riportate nel sito collegato al libro.
Sono stati introdotti nuovi approcci sperimentali e applicazioni che allargano l’orizzonte della ricerca.

 

PARTE 1

Un po’ di storia

Capitolo 1

La visione mendeliana del mondo 5

Le scoperte di Mendel 6

Il principio della segregazione indipendente 6

BOX 1.1 CONCETTI AVANZATI Le leggi di Mendel 6

Alcuni alleli non sono né dominanti né recessivi 8

Il principio dell’assortimento indipendente 8

La teoria cromosomica dell’ereditarietà 8

Linkage genico e crossing over 9

BOX 1.2 ESPERIMENTI CHIAVE i geni sono legati ai cromosomi 10

Mappatura dei cromosomi 11 L’origine della variabilità genetica

attraverso le mutazioni 14 Prime ipotesi sulla natura dei geni

e sul loro funzionamento 15 Primi esperimenti per trovare

una relazione gene-proteina 16 SOMMARIO 16 BIBLIOGRAFIA 16 DOMANDE 18

Capitolo 2

Gli acidi nucleici trasmettono l’informazione genetica 20

L’“esplosiva” scoperta di Avery: il DNA può portare la specificità genetica 21 I geni virali sono anch’essi acidi nucleici 22 La doppia elica 23 BOX 2.1 ESPERIMENTI CHIAVE La regola di Chargaff 25

Alla ricerca delle polimerasi che sintetizzano il DNA 25

Prove sperimentali indicano che i filamenti del DNA si separano durante la replicazione 27

L’informazione genetica all’interno del DNA viene trasmessa dalla sequenza dei suoi quattro componenti nucleotidici 29

BOX 2.2 ESPERIMENTI CHIAVE La prova che i geni controllano la sequenza amminoacidica delle proteine 30

Il DNA non può essere lo stampo che dispone direttamente in successione gli amminoacidi durante la sintesi proteica 31

L’RNA dal punto di vista chimico è molto simile al DNA 31

Il dogma centrale 32

L’ipotesi dell’adattatore di Crick 33 La scoperta dell’RNA transfer (tRNA) 33 Il paradosso dei ribosomi non specifici 34 La scoperta dell’RNA messaggero (mRNA) 34 La sintesi enzimatica dell’RNA su uno

stampo di DNA 35

La determinazione del codice genetico 36

La determinazione della direzione della sintesi proteica

37

I segnali di inizio e di terminazione (stop) sono anch’essi codificati nel DNA 39

L’era della genomica 39 SOMMARIO 40 BIBLIOGRAFIA 41 DOMANDE 42

PARTE 2

strUttUra e stUdio deLLe MaCroMoLeCoLe

Capitolo 3

L’importanza dei legami chimici deboli e forti 50

Caratteristiche dei legami chimici 50 I legami chimici possono essere spiegati in

termini di meccanica quantistica 52 La formazione dei legami chimici implica

cambiamenti della forma di energia 52 Esiste un equilibrio fra i legami creati e quelli

distrutti 52 Il concetto di energia libera 53 Keq è correlata al DG in modo esponenziale 53 I legami covalenti sono molto forti 53 I legami deboli nei sistemi biologici 54

• • • •

• •

I legami deboli hanno un’energia compresa fra 1 e 7 kcal/mole 54

Alle temperature fisiologiche i legami deboli si formano e si rompono continuamente 54

La distinzione fra molecole polari e non polari 54

Le forze di van der Waals 55

Legami idrogeno 57

Alcuni legami ionici sono legami idrogeno 57

Le interazioni deboli richiedono superfici molecolari complementari 58

Le molecole d’acqua formano legami idrogeno 58

Legami deboli fra molecole in soluzione acquosa 58

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Le molecole organiche che tendono a formare legami idrogeno sono idrosolubili 59

I legami idrofobici stabilizzano le macromolecole 60

BOX 3.1 CONCETTI AVANZATI L’unicità delle forme molecolari e il concetto di adattamento strutturale selettivo 60

Il vantaggio di un DG compreso fra 2 e 5 kcal/mole 61

I legami deboli permettono la formazione di complessi enzima-substrato 62

I legami deboli mediano la maggior parte delle interazioni proteina-DNA e proteina-proteina 62

I legami ad alta energia 62 Le molecole che cedono energia sono

termodinamicamente instabili 63 Nelle reazioni biochimiche gli enzimi

abbassano l’energia di attivazione 65

L’energia libera nelle biomolecole 65

L’idrolisi dei legami ad alta energia porta a un DG significativamente negativo 66

I legami ad alta energia nelle reazioni biosintetiche 67

I legami peptidici si idrolizzano spontaneamente 68

Un DG positivo viene accoppiato a uno negativo 69

L’attivazione dei precursori nelle reazioni di trasferimento di gruppo 69

La versatilità dell’ATP nel trasferimento di gruppo 70

L’attivazione degli amminoacidi per mezzo del legame con AMP 70

I precursori degli acidi nucleici sono attivati dalla presenza di P P 71

• L’importanza del rilascio di P P nella sintesi degli acidi nucleici 72

• La rottura del P P caratterizza la maggior parte delle reazioni biosintetiche 73

SOMMARIO 74 BIBLIOGRAFIA 75 DOMANDE 76

Capitolo 4

La struttura del DNA 77

Struttura del DNA 78 Il DNA è formato da catene

polinucleotidiche 78 Ciascuna base si trova nella sua forma

tautomerica preferita 80

I due filamenti della doppia elica sono avvolti l’uno sull’altro con un orientamento antiparallelo 81

Le due catene della doppia elica hanno sequenze complementari 81

La doppia elica è stabilizzata dall’accoppiamento fra le basi e dal loro impilamento 82

Il legame idrogeno è importante nel determinare la specificità delle coppie di basi 83

Le basi possono ruotare all’esterno della doppia elica 83

• Il DNA è normalmente una doppia elica destrorsa 83

La doppia elica presenta un solco maggiore e un solco minore 84

BOX 4.1 ESPERIMENTI CHIAVE Il DNA ha, in soluzione, 10,5 coppie di basi per giro d’elica: l’esperimento con la mica 84

Il solco maggiore fornisce molte informazioni di tipo chimico 85

La doppia elica può avere molteplici conformazioni 86

BOX 4.2 ESPERIMENTI CHIAVE Come si ottiene

la struttura del DNA dai segnali puntiformi di una lastra a raggi X 87

Il DNA alcune volte può formare un’elica sinistrorsa 89

Le due catene del DNA possono separarsi (denaturazione) e riassociarsi 89

Alcune molecole di DNA sono circolari 93 Topologia del DNA 93 Il numero di legame topologico

(linking number) è una proprietà invariante del DNA circolare covalentemente chiuso 93

Il numero di legame topologico ha due componenti: il twist e il writhe 94

Lk0 è il linking number di un cccDNA completamente rilassato in condizioni fisiologiche 95

Il DNA nelle cellule è superavvolto negativamente 96

I nucleosomi introducono superavvolgimenti negativi nel DNA degli eucarioti 97

Le topoisomerasi possono rilassare il DNA superavvolto 97

• I procarioti possiedono speciali topoisomerasi che introducono superavvolgimenti nelle molecole di DNA 98

Le topoisomerasi permettono anche l’eliminazione di nodi e la separazione di molecole di DNA 98

Le topoisomerasi usano un legame covalente proteina-DNA per tagliare e successivamente risaldare i filamenti del DNA 100

Le topoisomerasi formano un ponte enzimatico e permettono il passaggio di un filamento di DNA attraverso l’altro 101

I topoisomeri di DNA possono essere separati mediante elettroforesi 102

L’etidio causa uno srotolamento della doppia elica del DNA 102

BOX 4.3 ESPERIMENTI CHIAVE Dimostrazione che il DNA ha una periodicità dell’elica di circa 10,5 coppie di basi per giro utilizzando le proprietà topologiche di un DNA circolare 103

SOMMARIO 104 BIBLIOGRAFIA 105 DOMANDE 105

INDICE

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IX

Capitolo 5

La struttura e la versatilità dell’rna 107

L’RNA contiene il ribosio e l’uracile ed è normalmente a singolo filamento 107

Le catene di RNA si ripiegano su se stesse per formare brevi tratti a doppia elica simili al DNA di forma A 108

L’RNA può ripiegarsi per formare complesse strutture terziarie 111

BOX 5.1 RISVOLTI MEDICI Un interruttore a rna controlla la sintesi proteica del virus della leucemia murina 112

Sostituzioni nucleotidiche in combinazione con sonde chimiche consentono di prevedere la struttura dell’RNA 113

L’evoluzione diretta seleziona RNA che legano piccole molecole 114

BOX 5.2 TECNICHE La creazione di un rna che simula la proteina fluorescente verde tramite la tecnologia dell’evoluzione diretta 115

Alcuni RNA sono enzimi 116

Il ribozima a martello (hammerhead) taglia l’RNA mediante la formazione di un fosfato ciclico 29,39 117

Un ribozima nel cuore del ribosoma agisce su un centro di carbonio 118

SOMMARIO 118 BIBLIOGRAFIA 119 DOMANDE 119

Capitolo 6

La struttura delle proteine 122

Informazioni di base 122 Gli amminoacidi 122 Il legame peptidico 123 Le catene polipeptidiche 124 Tre amminoacidi con proprietà

conformazionali speciali 125

BOX 6.1 CONCETTI AVANZATI il grafico di ramachandran: le combinazioni permesse degli angoli di torsione f e c dello scheletro polipeptidico 125

L’importanza dell’acqua 126 Le proteine possono essere descritte

su quattro livelli strutturali 127

I domini proteici 131

Le catene polipeptidiche si ripiegano in uno o più domini 131

BOX 6.2 CONCETTI AVANZATI Glossario 131 Che cosa possiamo apprendere dallo studio

delle strutture proteiche 133 Classi di domini proteici 133 Segmenti di connessione (linker) e snodi 134 Modificazioni post-traduzionali 134

BOX 6.3 CONCETTI AVANZATI La molecola dell’anticorpo come esempio dell’organizzazione dei domini proteici 135

Dalla sequenza amminoacidica alla struttura tridimensionale 135

• •

Il ripiegamento delle proteine 135 Predire la struttura di una proteina dalla sua

sequenza amminoacidica 136

BOX 6.4 ESPERIMENTI CHIAVE La struttura tridimensionale di una proteina è specificata dalla sua sequenza amminoacidica (l’esperimento di anfinsen) 137

Cambiamenti conformazionali delle proteine 138

Le proteine riconoscono siti molecolari specifici 139 Proteine che riconoscono sequenze di DNA 139 Interazioni proteina-proteina 142 Proteine che riconoscono l’RNA 143 Gli enzimi: proteine catalizzatrici 144 Regolazione dell’attività delle proteine 144 SOMMARIO 146

BIBLIOGRAFIA 147 DOMANDE 147

Capitolo 7

tecniche di biologia molecolare 149

Gli acidi nucleici: tecniche di base 150 L’elettroforesi su gel separa le molecole

di DNA ed RNA in base al peso molecolare 150 Le endonucleasi di restrizione tagliano

le molecole di DNA in siti specifici 151 L’ibridazione può essere usata per

identificare specifiche molecole di DNA 153 Le sonde di ibridazione possono identificare

DNA ed RNA separati per elettroforesi 154 Isolamento di frammenti specifici di DNA 155 Clonaggio del DNA 156

Il DNA inserito nel vettore può essere introdotto negli organismi ospiti mediante trasformazione 157

Mediante clonaggio si possono creare librerie di molecole di DNA 158

Un clone specifico in una libreria di DNA può essere identificato mediante ibridazione 159

La sintesi chimica di specifiche sequenze di DNA 160

La reazione a catena della polimerasi (PCR) amplifica i DNA mediante ripetuti cicli di replicazione in vitro 161

Gruppi di frammenti interni di DNA rivelano la sequenza nucleotidica 161

BOX 7.1 TECNICHE La reazione a catena della polimerasi nelle indagini forensi 163

Il sequenziamento “in un colpo solo” (shotgun) del genoma batterico 165

BOX 7.2 ESPERIMENTI CHIAVE i sequenator sono utilizzati per il sequenziamento massivo di grandi quantità di dna 165

Il sequenziamento shotgun consente l’assemblaggio parziale di estese sequenze genomiche 167

INDICE

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La strategia dell’accoppiamento delle estremità consente di produrre ampi assemblaggi genomici 168

Il sequenziamento del genoma umano per 1000 dollari è a portata di mano 170

La genomica 171 La bioinformatica facilita l’identificazione

su scala genomica dei geni che codificano proteine 172

Per analizzare il trascrittoma vengono utilizzati tiling array che coprono l’intero genoma 172

Le sequenze di DNA con funzione regolatrice possono essere identificate grazie a strumenti di allineamento specializzati 174

La tecnica dell’editing del genoma è utilizzata per modificare con precisione genomi complessi 176

Le proteine 176 Proteine specifiche possono essere isolate

da estratti cellulari 176 La purificazione di una proteina richiede un

saggio specifico 176 Preparazione di un estratto cellulare

contenente proteine attive 177 Le proteine possono essere separate tra loro

utilizzando la cromatografia su colonna 177 Separazione di proteine su gel di

poliacrilammide 179 Gli anticorpi possono essere usati per

visualizzareproteineseparateperelettroforesi 180 Le molecole proteiche possono essere

sequenziate direttamente 181 La proteomica 182 L’uso combinato della cromatografia liquida

con la spettrometria di massa permette di identificare singole proteine presenti in un estratto complesso 184

L’analisi comparativa dei diversi proteomi rivela importanti differenze tra le cellule 184

La spettrometria di massa può individuare anche le diverse modificazioni proteiche 185

Le interazioni proteina-proteina possono fornire informazioni funzionali 185

Le interazioni acidi nucleici-proteine 186 La mobilità elettroforetica del DNA varia

con il legame di una proteina 186 Una proteina legata al DNA lo protegge

dalle nucleasi e dalla modificazione chimica 187

L’immunoprecipitazione della cromatina rivela l’associazione delle proteine con il DNA nelle cellule 189

I saggi di cattura della conformazione dei cromosomi sono utilizzati per studiare le interazioni a lungo raggio 191

La selezione in vitro può essere usata per identificare sul DNA o sull’RNA il sito di legame di una proteina 191

BIBLIOGRAFIA 194 DOMANDE 194

PARTE 3

iL ManteniMento deL GenoMa

Capitolo 8

La struttura del genoma, la cromatina e il nucleosoma 202

La sequenza del genoma e la diversità cromosomica 203 Il cromosoma può essere circolare o lineare 203

Ogni cellula mantiene un numero definito di cromosomi 204

La grandezza del genoma è correlata alla complessità dell’organismo 206

Il genoma di E. coli è formato quasi interamente da geni 207

Gli organismi più complessi hanno una minore densità genica 207

I geni rappresentano soltanto una piccola porzione del DNA cromosomico eucariotico 208

La maggior parte delle sequenze intergeniche umane è formata da DNA ripetuto 210

Duplicazione del cromosoma e segregazione 211

I cromosomi eucariotici per essere mantenuti durante la divisione cellulare richiedono i centromeri, i telomeri e le origini di replicazione 211

La duplicazione del cromosoma eucariotico e la segregazione avvengono in fasi separate del ciclo cellulare 214

La struttura del cromosoma cambia durante la divisione cellulare eucariotica 216

La coesione dei cromatidi fratelli e la condensazione dei cromosomi sono mediate dalle proteine SMC 216

La mitosi mantiene il medesimo numero parentale di cromosomi 218

Nelle fasi gap le cellule si preparano per il ciclo cellulare successivo e controllano che il ciclo precedente sia terminato correttamente 218

La meiosi riduce il numero dei cromosomi parentali 220

Al microscopio possono essere evidenziati diversi livelli di struttura del cromosoma 222

Il nucleosoma 223 I nucleosomi sono i mattoni fondamentali

del cromosoma 223

BOX 8.1 ESPERIMENTI CHIAVE La nucleasi micrococcica e il dna associato al nucleosoma 224

Gli istoni sono piccole proteine cariche positivamente 224

La struttura atomica del nucleosoma 227 Gli istoni nel nucleosoma legano tipiche

regioni del DNA 227

Le interazioni fra il core istonico e il DNA sono mediate da molti contatti indipendenti dalla sequenza 229

INDICE

  • Nota Copertina rigida
  • Edizione Settima
  • codice isbn 9788808364807
  • Autore Watson, Baker, Bell
  • Anno 2015
  • Pagine 896

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