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Il cervello e la mente. Le basi biologiche del comportamento

Watson, Bredlove,

Zanichelli 2014,

496 pagg.

Isbn: 9788808263605

 

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Zanichelli 2014


Indice

Prefazione XV Capitolo 1

Introduzione alla mente e al comportamento 2

Lo studio della mente e del comportamento si dipana tra passato, presente e futuro 5

Nell’antichità gli studiosi non conoscevano il ruolo del cervello 5

I progressi della metodologia sperimentale sono il motore della moderna psicologia biologica 8

Il futuro della psicologia biologica sta nella ricerca interdisciplinare e nel trasferimento di conoscenze 9

Scheda 1.1 Uguali e diversi 10 Un’accurata progettazione è decisiva per il progresso della

ricerca sulla mente 13

Le indagini delle relazioni tra cervello e comportamento sono di tre tipi 14

Gli studi di psicologia biologica possono essere condotti a vari livelli di analisi 15

Nelle scienze della vita, psicologia biologica compresa, la ricerca sugli animali è decisiva 16

Cosa troverete in questo libro 17 Letture consigliate 19 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 1 19

Capitolo 2 Cellule e strutture: l’anatomia del sistema

nervoso 20

Il sistema nervoso è composto di cellule 22 Il neurone comprende quattro parti principali 22

Scheda 2.1 Come si visualizza la struttura dell’encefalo a livello cellulare

26 I neuroni ricevono informazione attraverso le sinapsi 27

L’assone è una regione specializzata nell’integrazione e nella trasmissione dell’informazione 28

Le cellule gliali proteggono e assistono i neuroni 28 I neuroni e le cellule gliali compongono circuiti che elaborano informazioni 29 Il sistema nervoso si estende per tutto il corpo 30 Il sistema nervoso periferico comprende tre componenti 30 Il sistema nervoso centrale è composto dall’encefalo e dal midollo spinale 34 Scheda 2.2 I tre piani per l’osservazione dell’encefalo 35 La descrizione dell’encefalo riguarda sia la struttura sia la funzione 38 La corteccia cerebrale esegue una complessa elaborazione cognitiva 38 Al di sotto della corteccia si trovano nuclei importanti 38 Il mesencefalo contiene sistemi sensoriali e motori 39IV

indice

© 978-88-08-26360-5

Il tronco encefalico controlla le funzioni vitali 40 L’encefalo è protetto e nutrito da speciali sistemi di sostegno 40 L’encefalo galleggia nel liquido cerebrospinale 40 La sopravvivenza dell’encefalo dipende da due liquidi 41 Le strutture e le funzioni dell’encefalo possono essere rivelate

con tecniche di imaging 42

La TAC impiega i raggi X per rivelare strutture dell’encefalo 42

L’imaging a risonanza magnetica genera mappe di densità che permettono di dedurre la struttura dettagliata dell’encefalo 43

La risonanza magnetica funzionale permette di identificare le regioni attive dell’encefalo in base a cambiamenti locali del metabolismo 44

La PET genera immagini dell’attività dell’encefalo rilevando sostanze radioattive 44

L’attività dell’encefalo può essere studiata attraverso il magnetismo 44

rICerCatorI aLL’oPera L’analisi per sottrazione permette di discernere specifiche attività cerebrali 44

Letture consigliate 46 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 2 46

Capitolo 3 generazione, trasmissione e integrazione

di segnali nervosi 48

I segnali elettrici sono il vocabolario del sistema nervoso 50 Il potenziale di riposo di un neurone dipende da un equilibrio di forze

elettrochimiche 50

Quando la depolarizzazione raggiunge un valore soglia si innesca un potenziale d’azione 54

Alla base dei potenziali d’azione ci sono meccanismi ionici 55

I potenziali d’azione si propagano attivamente lungo l’assone 57

Le sinapsi provocano localmente un cambiamento del potenziale della membrana postsinaptica 58

Scheda 3.1 I potenziali d’azione funzionano come lo scarico del water..60 Gli input sinaptici vengono integrati mediante una sommazione temporale e spaziale 62 La trasmissione sinaptica comporta una precisa successione di eventi 64

I potenziali d’azione provocano la liberazione di molecole di neurotrasmettitore nel solco sinaptico 64

I trasmettitori sono riconosciuti da recettori molecolari 64 L’azione dei neurotrasmettitori sinaptici cessa rapidamente 66 Alla base dei riflessi ci sono dei circuiti nervosi 67 attività elettrica generale dell’encefalo 69 Le crisi epilettiche sono provocate da tempeste elettriche nell’encefalo 69 rICerCatorI aLL’oPera Il sondaggio chirurgico dell’encefalo

ha rivelato una mappa del corpo 71 Letture consigliate 73 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 3 74

Capitolo 4 Le basi chimiche del comportamento:

neurotrasmettitori e neurofarmacologia 76

nelle sinapsi i segnali elettrici sono trasformati in segnali chimici 79 I recettori proteici riconoscono i trasmettitori e i loro analoghi 79

© 978-88-08-26360-5 Sono stati identificati molti neurotrasmettitori 80

indice V

rICerCatorI aLL’oPera Il primo neurotrasmettitore scoperto è stato l’acetilcolina

81 La complessa distribuzione encefalica dei sistemi di neurotrasmettitori 82 I quattro neurotrasmettitori amminici diffusi nel cervello 82 Alcuni amminoacidi agiscono come neurotrasmettitori 84 Molti peptidi hanno la funzione di neurotrasmettitori 84 Alcuni neurotrasmettitori sono gassosi 85 I farmaci si adattano come chiavi nelle serrature molecolari 85 Gli effetti di un farmaco dipendono dalla dose 87 I farmaci sono somministrati in vari modi 88 Trattamenti ripetuti possono ridurre l’efficacia dei farmaci 88

Le sostanze che agiscono sul cervello possono influenzare ogni fase della conduzione nervosa e della trasmissione sinaptica 89

Alcune sostanze alterano i processi presinaptici 89

Sostanze che modificano i processi postsinaptici 91

Le sostanze che influenzano il cervello vengono distinte in classi funzionali 92

I farmaci psicoattivi alleviano i sintomi gravi 92 Le sostanze psicoattive alterano la coscienza 94 La diffusione dell’abuso di sostanze 99 Diversi modelli ci aiutano a capire l’abuso di farmaci 100 Scheda 4.1 La terminologia dei disturbi correlati alle sostanze

d’abuso

101

L’uso, l’abuso e la dipendenza da sostanze possono essere contrastati o trattati in molti modi 102

Letture consigliate 104 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 4 104

Capitolo 5 Il sistema motosensoriale 106

PaRTe I elaborazione sensoriale e sistema somatosensoriale 108 I recettori sensoriali convertono gli stimoli sensoriali

in attività elettrica 110 L’elaborazione selettiva e analitica delle informazioni sensoriali 111 Gli eventi sensoriali sono codificati come treni di potenziali d’azione 112 I neuroni sensoriali rispondono agli stimoli che cadono nei loro campi recettivi 112 Alcuni recettori mostrano un adattamento a stimoli costanti 113 A volte usiamo i recettori per non reagire agli stimoli 113 Le informazioni sensoriali vengono elaborate in livelli successivi

nel SnC 114

La corteccia sensoriale è notevolmente organizzata 115

Le regioni sensoriali del cervello si influenzano reciprocamente e cambiano nel tempo 116

PaRTe II Il dolore: il sistema che segnala le emergenze all’interno del corpo 117

Il dolore ha più di una valenza 117 esiste una via del dolore che conduce informazioni dalla periferia

al cervello 118

I recettori periferici ricevono il segnale iniziale 118

Le informazioni relative al dolore sono trasportate al cervello da particolari vie nervose 119

VI

indice

© 978-88-08-26360-5

difficoltà nel controllo del dolore 120 Efficacia dei farmaci analgesici 120 La stimolazione elettrica a volte può alleviare il dolore 121 In alcuni soggetti il placebo controlla efficacemente il dolore 121 L’attivazione degli oppioidi endogeni allevia il dolore 121 PaRTe III Il movimento e il sistema motorio 122 Il comportamento richiede movimenti che sono programmati

e monitorati 122 Un sistema neurale complesso controlla i muscoli per generare

il comportamento 125

I muscoli e lo scheletro lavorano insieme per far muovere il corpo 125

Il feedback sensoriale da muscoli, tendini e articolazioni governa il movimento 127

Il midollo spinale controlla le risposte “automatiche” e riceve segnali dal cervello 129

La corteccia motoria pianifica ed esegue i movimenti 131

rICerCatorI aLL’oPera Le funzioni dei neuroni specchio nella corteccia premotoria 134

I sistemi extrapiramidali regolano e perfezionano finemente i comandi motori 136 Il danno ai sistemi extrapiramidali compromette il movimento 137 Letture consigliate 138 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 5 138

Capitolo 6 Udito, equilibrio, gusto e olfatto 140

PaRTe I Udito ed equilibrio 142 Scheda 6.1 Le basi del suono 142 ogni parte dell’orecchio esegue una specifica funzione 143 L’orecchio esterno cattura, focalizza e filtra i suoni 143 L’orecchio medio concentra le energie sonore 143 Le cellule cigliate trasducono i movimenti della membrana basilare

in segnali elettrici

rICerCatorI aLL’oPera

145

La coclea converte l’energia delle vibrazioni

145 Le vie del sistema uditivo decorrono dal tronco encefalico alla corteccia 149

La percezione dell’altezza tonale si basa su due segnali provenienti dalla coclea 150

I centri del tronco encefalico comparano i due orecchi per localizzare la fonte sonora 151

La corteccia uditiva esegue compiti complessi nella percezione del suono 152

La sordità è un problema diffuso 154 L’orecchio interno provvede al nostro senso dell’equilibrio 156 alcune forme di eccitazione vestibolare producono mal di mare 158 PaRTe II I sensi chimici: il gusto e l’olfatto 159 La lingua rileva cinque gusti chimici di base 159 I gusti eccitano recettori sensoriali specializzati sulla lingua 159 Processi cellulari diversi trasducono i gusti di base 160 Le informazioni del gusto sono trasmesse a diverse parti del cervello 162 Le sostanze chimiche volatili presenti nell’aria danno luogo

a sensazioni odorose 162

Il senso dell’olfatto prende avvio dai neuroni sensoriali nel naso 162

Le informazioni olfattive vengono trasmesse dai bulbi olfattivi a numerose regioni cerebrali 164

in attività nervosa

© 978-88-08-26360-5

indice VII

Molti vertebrati possiedono un organo vomeronasale 165 Letture consigliate 166 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 6 166

Capitolo 7 La visione: dall’occhio al cervello 168

Il sistema visivo collega l’occhio al cervello 170 L’occhio dei vertebrati funziona in qualche modo come una macchina fotografica 170 L’elaborazione visiva inizia nella retina 172 I fotorecettori rispondono alla luce rilasciando meno neurotrasmettitori 173 Vari meccanismi consentono agli occhi di rispondere a un’ampia gamma

di intensità luminose 174

L’acuità visiva è migliore nella fovea 175

I segnali nervosi si trasferiscono dalla retina a diverse regioni del cervello 178

La retina proietta al cervello in modo topografico 179

I neuroni ai diversi livelli del sistema visivo hanno campi recettivi molto differenti 180

I fotorecettori eccitano alcuni neuroni della retina e ne inibiscono altri 180 I neuroni della retina e dell’LGN hanno campi recettivi concentrici 181

rICerCatorI aLL’oPera I neuroni della corteccia visiva e i vari campi recettivi

184

La corteccia visiva diversa da V1 comprende aree i cui neuroni hanno campi recettivi complessi e contribuiscono alla percezione delle forme 187

La percezione del movimento è analizzata da speciali sistemi che comprendono l’area corticale V5 188

La visione dei colori dipende da speciali vie che dai coni della retina passano attraverso l’area corticale V4 189

I colori sono generati dal sistema visivo 189

Per la percezione dei colori sono necessari recettori che differiscono nello loro sensibilità a lunghezze d’onda diverse 190

Scheda 7.1 La maggior parte delle specie di mammiferi è in grado di vedere i colori 193

Alcune cellule gangliari della retina e le cellule dell’LGN producono risposte a opponenza cromatica 194

Alcune cellule e regioni della corteccia visiva sembrano specializzate nella visione dei colori 195

Le numerose connessioni visive corticali sono organizzate in due vie principali 196

Le neuroscienze possono essere utilizzate per alleviare alcuni disturbi visivi 198

Spesso è possibile prevenire o ridurre i problemi della visione 198 L’esercizio può ristabilire la funzione di un occhio compromesso o di un occhio pigro 199 Letture consigliate 200 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 7 200

Capitolo 8 ormoni e sesso 202

PaRTe I Il sistema endocrino 204

gli ormoni agiscono in vari modi nelle diverse parti del corpo 204

rICerCatorI aLL’oPera Le attuali conoscenze sugli ormoni sono state acquisite gradualmente 204

Gli ormoni realizzano una comunicazione chimica 206

VIII

indice

© 978-88-08-26360-5

Gli ormoni possono essere classificati in base alla struttura chimica 207

gli ormoni agiscono su una grande varietà di meccanismi cellulari 208

Gli ormoni promuovono azioni legandosi a molecole recettrici 208

Scheda 8.1 tecniche sperimentali della moderna endocrinologia comportamentale 210

Gli ormoni possono produrre effetti diversi su differenti organi bersaglio 211 ogni ghiandola endocrina secerne specifici ormoni 212 L’ipofisi posteriore rilascia due ormoni direttamente nel circolo sanguigno 213 Gli ormoni dell’ipofisi posteriore possono influenzare il comportamento sociale 215 Meccanismi di controllo retroattivo regolano la secrezione di ormoni 215 I fattori di rilascio ipotalamici regolano l’ipofisi anteriore 216 Scheda 8.2 Stress e crescita: il nanismo psicosociale 218 Due degli ormoni tropici secreti dall’ipofisi anteriore agiscono sulle gonadi 219 Le gonadi producono ormoni steroidei che regolano la riproduzione 219 Il sistema endocrino e il sistema nervoso interagiscono per produrre

risposte integrate 221

PaRTe II Il comportamento riproduttivo 223

Il comportamento riproduttivo può essere suddiviso in quattro fasi 223

L’accoppiamento permette l’incontro dei gameti 225

rICerCatorI aLL’oPera Gli steroidi gonadici attivano il comportamento sessuale 225

I circuiti nervosi encefalici regolano il comportamento riproduttivo 227 Gli steroidi ovarici agiscono sul circuito che controlla la lordosi, che si estende

dal cervello ai muscoli 227

Gli androgeni attivano le vie nervose che controllano il comportamento riproduttivo maschile 228

I comportamenti parentali sono controllati da diversi ormoni legati al sesso 229

La caratteristica del comportamento sessuale umano è la varietà 230

Gli ormoni svolgono solo un ruolo permissivo nel comportamento sessuale umano 232

PaRTe III La differenziazione e l’orientamento sessuali 233 meccanismi genetici e ormonali guidano lo sviluppo delle strutture

maschili e femminili 233

I cromosomi sessuali dirigono la differenziazione sessuale delle gonadi 233

Gli ormoni gonadici orientano la differenziazione sessuale del corpo 233

Modificazioni della sequenza di eventi della differenziazione sessuale hanno come risultato prevedibili anomalie dello sviluppo 234

Mutazioni dei recettori per gli androgeni possono bloccare lo sviluppo in direzione maschile dei maschi genetici 235

Alcune persone sembrano cambiare sesso durante la pubertà 236

Come deve essere definito il sesso di un individuo: in base ai geni, alle gonadi o ai genitali? 236

rICerCatorI aLL’oPera Gli ormoni gonadici orientano la differenziazione sessuale del comportamento e del cervello 237

Diverse regioni del sistema nervoso mostrano un marcato dimorfismo sessuale 239

Anche le influenze sociali condizionano la differenziazione sessuale del sistema nervoso 242

gli ormoni prenatali mascolinizzano il comportamento che una persona manifesta in età adulta? 243

Che cosa determina l’orientamento sessuale di una persona? 244 Letture consigliate 246 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 8 247

© 978-88-08-26360-5 Capitolo 9

L’omeostasi, regolazione attiva dell’ambiente interno 248

PaRTe I I principi dell’omeostasi 250 I sistemi omeostatici presentano fondamentali caratteristiche

in comune 250

Gli stati interni sono controllati mediante la retroazione negativa 250

La ridondanza è una caratteristica di molti sistemi omeostatici 251

I meccanismi comportamentali sono fondamentali per l’omeostasi 252

PaRTe II La regolazione dei liquidi 253

nel corpo umano l’acqua si sposta di continuo tra i due compartimenti principali 254

due segnali interni innescano la sete 255

La sete ipovolemica è innescata da una riduzione del volume idrico 255

La sete osmotica è innescata da un aumento della concentrazione di sali nel liquido extracellulare 256

Non smettiamo di bere quando abbiamo inumidito solo la gola e la bocca 257

L’equilibrio idrico dipende dalla regolazione del contenuto di sali corporei 257

PaRTe III La regolazione dell’alimentazione e dell’equilibrio energetico 258

La regolazione delle sostanze nutritive serve per i bisogni futuri 258 L’insulina è essenziale per immagazzinare e utilizzare l’energia delle

sostanze nutritive 260

L’ipotalamo coordina molteplici sistemi che controllano la fame 261

rICerCatorI aLL’oPera Mediante lesioni sperimentali si è potuto dimostrare che l’ipotalamo è fondamentale per il controllo dell’appetito 261

Ormoni provenienti da diverse parti del corpo attivano il sistema ipotalamico che controlla l’appetito 263

Anche altri sistemi svolgono un ruolo nel controllo della fame e della sazietà 265 obesità e problematiche terapeutiche 266 I disturbi dell’alimentazione possono mettere a rischio la vita 267 Letture consigliate 268 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 9 269

Capitolo 10 I ritmi biologici e il sonno 270

PaRTe I Ritmi biologici 272 L’attività di molti animali mostra un ritmo giornaliero 272 I ritmi circadiani sono generati da un orologio endogeno 273 L’ipotalamo contiene un orologio circadiano 274 rICerCatorI aLL’oPera I trapianti provano che l’NSC genera

indice IX

un ritmo circadiano

275

Nei mammiferi l’informazione luminosa ricevuta dagli occhi raggiunge direttamente il nucleo soprachiasmatico 277

La genetica dei ritmi circadiani è stata chiarita studiando i moscerini della frutta e i topi 277

PaRTe II Sonno e veglia 279 Il sonno degli esseri umani mostra fasi distinte 279 I sogni più vividi si fanno nel sonno REM 282

X

indice

© 978-88-08-26360-5

Lo studio di altre specie offre indicazioni sull’evoluzione del sonno 283 Lo stile del sonno umano cambia nel corso della vita 284 I piccoli dei mammiferi dormono più degli adulti 284 Con l’avanzare degli anni la maggior parte delle persone dorme molto meno 286 Le modifiche al sonno ne rivelano il meccanismo di regolazione 286 La privazione di sonno influisce sul funzionamento cognitivo ma

non provoca pazzia 286

Il recupero del sonno può richiedere tempo 287

Scheda 10.1 La privazione di sonno può risultare fatale 288

Quali sono le funzioni biologiche del sonno? 289

Il sonno permette di conservare energia 289

Il sonno serve a far rispettare l’adattamento alla nicchia 289

Il sonno ristora 289

Il sonno potrebbe aiutare a consolidare la memoria 290

Ci sono persone che dormono poco, eppure perfettamente sane e normali 290

alla base del sonno c’è l’interazione di almeno quattro distretti del sistema nervoso 291

rICerCatorI aLL’oPera Il prosencefalo genera il sonno a onde lente 291 La formazione reticolare risveglia il prosencefalo 292 Il sonno REM è innescato dal ponte 293 Lo studio della narcolessia ha rivelato l’esistenza di un centro

ipotalamico del sonno 294

I disturbi del sonno possono essere gravi e mettere addirittura a repentaglio la vita 295

Disturbi minori associati al sonno 296

Gli insonni hanno difficoltà ad addormentarsi o a restare addormentati 297

Sono molti i farmaci che influenzano il sonno, ma il sonnifero perfetto non esiste 297

Letture consigliate 298 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 10 299

Capitolo 11 emozioni, aggressività e stress 300

PaRTe I L’elaborazione delle emozioni 302 Varie teorie generali delle emozioni pongono

l’accento sulle risposte fisiche 302 Sono le emozioni a provocare cambiamenti fisiologici o viceversa? 303 Scheda 11.1 Una macchina della verità? 304

rICerCatorI aLL’oPera Stanley Schachter propose che le emozioni dipendessero da un’interpretazione cognitiva di stimoli e stati viscerali 304

Le espressioni del viso suggeriscono l’esistenza di un corredo base di emozioni 306

Le espressioni del viso svolgono complesse funzioni comunicative 306 Le espressioni del viso sono mediate da muscoli, nervi cranici e vie dell’SNC 308 Come si evolvono le emozioni e le loro manifestazioni? 309 Le emozioni sono mediate da precisi circuiti encefalici? 311 La stimolazione elettrica dell’encefalo può suscitare emozioni 311 Le lesioni encefaliche influenzano le emozioni 311 L’amigdala dirige un “circuito della paura” 312 I due emisferi cerebrali elaborano le emozioni in maniera diversa 315 Emozioni diverse attivano regioni distinte dell’encefalo umano 315

© 978-88-08-26360-5 PaRTe II aggressività e stress 316

La violenza e l’aggressività sono mediate da circuiti nervosi, ormoni e trasmettitori sinaptici 317

Gli androgeni potrebbero aumentare l’aggressività 317

Esiste un’associazione tra l’alterazione del livello di alcuni neurotrasmettitori e l’aggressività 318

La biopsicologia della violenza umana: un tema controverso 319 Lo stress attiva molte risposte fisiche 319

Gli stadi della risposta allo stress 320 Differenze individuali nella risposta allo stress 321 Lo stress e le emozioni influenzano il sistema immunitario 322 Perché lo stress deprime il sistema immunitario? 323 Letture consigliate 324 SInteSI Per ImmagInI deL CaPItoLo 11 325

Capitolo 12 Psicopatologia: la biologia dei disturbi del

comportamento 326

Il numero di pazienti affetti da disturbi psichiatrici è molto alto 328 In campo psichiatrico la schizofrenia è una delle principali

sfide neurobiologiche 329

La schizofrenia si caratterizza per un’insolita varietà di sintomi 329

La schizofrenia ha una componente ereditaria 329

rICerCatorI aLL’oPera Secondo un modello integrato la schizofrenia dipende dall’interazione di vari fattori 331

L’encefalo di alcuni pazienti affetti da schizofrenia mostra cambiamenti strutturali 333

Le mappe di tipo funzionale rivelano differenze nell’encefalo degli schizofrenici 334 I farmaci antipsicotici hanno rivoluzionato il trattamento della schizofrenia 336 Scheda 12.1 effetti a lungo termine dei farmaci antipsicotici

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